2018年11月30日

リモートセンシングによって観測可能な光学データによる植物の光合成速度推定方法の開発

（宮城県政記者会、科学記者会、文部科学省記者会、筑波研究学園都市記者会、環境省記者クラブ、環境記者会同時配付）

平成30年11月30日（金）
国立大学法人　東北大学大学院
生命科学研究科
　教授：彦坂幸毅

国立研究開発法人国立環境研究所
地球環境研究センター
　主任研究員：野田響

国立大学法人東北大学大学院生命科学研究科の彦坂幸毅教授及び国立研究開発法人国立環境研究所（以下「国立環境研究所」という。）の野田響主任研究員は、葉1枚での実験を通じて、リモートセンシング^注１）により観測可能な光学データから植物の光合成速度を高精度で推定する新しい手法を開発しました。光学的指標による光合成量の推定は、これまでも多くの先行研究がありますが、本研究で開発した手法は、光合成の際のクロロフィル蛍光及び熱放散の指標を用いており、生化学的なメカニズムに基づく新しいものです。光合成は、植物が光エネルギーを利用して二酸化炭素（CO₂）を吸収し炭水化物を合成する反応です。より大きいスケールでは、光合成速度は陸上生態系がCO₂を吸収する量や、農作物の成長量・収量を決定します。本研究で開発した手法は、地球スケールで人工衛星により観測される光学指標に応用することが可能です。今後は、この手法を用いて、本年10月29日に打ち上げられた日本の新しい人工衛星「いぶき2号」が観測するクロロフィル蛍光データから陸上生態系のCO₂吸収量を推定することを予定しています。これにより、将来的に植物のCO₂吸収量を広域で把握することが可能になり、パリ協定の実施に対する貢献も期待されます。
本論文は国際誌Plant, Cell and Environmentの電子版に掲載されました。また、本研究は文部科学省科学研究費補助金及び国立環境研究所GOSAT-2プロジェクトの支援を受けて行われました。

１．背景

   光合成は、植物が光エネルギーを利用してCO₂を吸収し炭水化物を合成する経路です。光合成によって生産された糖は、農作物のみならず、食物網を通して全ての生物のエネルギー源となり、私たちの生活を支える礎となっています。また、主要な温室効果ガスであるCO₂を吸収することにより気候変動を緩和する重要な役割もあります。光合成は、地球上の生態系が吸収するCO₂の量、そして、農作物の成長量、ひいては収量も決定する大きな要因となります。植物が光合成によりCO₂を吸収した量を調べるには多様な方法がありますが、広域について、地球スケールでの光合成速度を把握するにあたり、人工衛星が観測する光学的な情報の利用はきわめて有効な手段となります。本研究では、人工衛星が観測可能な光学的な指標を用いた光合成速度の推定手法を、植物生理学的なメカニズムに基づいて葉1枚のスケールで開発・実証しました。
   光合成の過程ではクロロフィル(葉緑素)という色素が光を吸収します。クロロフィルは、光を吸収して、そのエネルギーを光合成に利用する役割をもっていますが、吸収した全てのエネルギーを光合成のみに利用することはできず、一部のエネルギーは熱として放散されたり（熱放散）、再び光となって放出されます（図1）。この再放出される光がクロロフィル蛍光で、太陽光の下では、人工衛星「いぶき」^注２）（GOSAT）及び後継機の「いぶき2号」（GOSAT-2）のセンサーのような波長分解能の高い精密な分光放射計により観測することができます。クロロフィル蛍光の強度は、光合成系の状態によって変化するため、多くの研究においてクロロフィル蛍光は光合成速度の指標として利用されてきました。
   しかし、クロロフィル蛍光の強度は、光合成速度だけではなく、熱放散の影響も受けます。植物は、乾燥などのストレスを受けると、熱放散へエネルギーを多く分配することが知られています。熱放散は、過剰なエネルギーが植物体内に蓄積しないようにする、エネルギーの安全弁のような役割をもっていると考えられています。これまでのクロロフィル蛍光から光合成速度を推定する研究では、熱放散の効果を単純化していたため、不確実性が高いことが指摘されていました。一方、熱放散については、「光化学反射指数（Photochemical Reflectance Index）」により評価することが可能です。光化学反射指数とは、植物が反射する波長531 nm（緑色の光）の光の強さを指標化したものです。植物は、熱放散を増やす際に、カロテノイド色素の一種キサントフィルを非熱放散型（ビオラキサンチン）から熱放散型（ゼアキサンチン）に変換します。非熱放散型と熱放散型では531nmの光の反射率が違うため、この波長の反射率の変化を解析することで熱放散へのエネルギー分配を推定できます。

図1　光合成の過程でクロロフィルが吸収した光エネルギーのゆくえ。クロロフィルが吸収した光エネルギーの一部は光合成によって使われるが、残りは熱や蛍光となって放出される。人工衛星は光合成そのものを検出することはできないが、「いぶき」など一部の衛星はクロロフィル蛍光を検出することができる。また、熱放散へ分配されるエネルギーの量は、キサントフィルの変換を通して調節されており、異なる人工衛星（NASAのMODISセンサーなど）の観測データから得られる光化学反射指数より検出できる。本研究ではクロロフィル蛍光と光化学反射指数から推定した熱放散の両方から光合成速度を推定する手法を開発した。

２．モデルの構築と実証実験

本研究では、クロロフィル蛍光と光化学反射指数を併用することにより、熱放散へのエネルギー分配を推定し、光合成速度の推定に利用するという手法を開発しました。
まず、光合成、クロロフィル蛍光の強度、熱放散、光化学反射指数の関係を、従来の植物生理学的な知見を応用して、生化学的な理論に基づいた数式で表しました。次に、このモデルの実証のための実験を行いました。実験では、シロザを実験植物として温度や光環境、CO₂濃度を変化させた環境で、葉1枚のスケールでの光合成、クロロフィル蛍光、光化学反射指数の同時観測を行いました（写真1）。そして、それらの結果から、クロロフィル蛍光と光化学反射指数の両方を用いることで高精度で光合成速度を推定できることを実証しました（図2）。

写真1　実験の様子。植物の葉は、光合成速度を測るための装置（同化箱）に入れられ、上から光を照射されている。左のファイバーケーブルでクロロフィル蛍光を検出し、右のファイバーケーブル（赤色）で光化学反射指数を得るために葉の反射光を検出した。

実際に測定した光合成速度と、クロロフィル蛍光及び光化学反射指数に基づくモデルを使って推定した光合成速度の比較した図

図2　実際に測定した光合成速度と、クロロフィル蛍光及び光化学反射指数に基づくモデルを使って推定した光合成速度の比較。黒い線は1:1を示している。グラフ上の点がこの線に近いほど、モデルで推定した光合成速度が実験で得られた値に近いこと、すなわちモデルが正しいことを表す。

３．今後の展望

クロロフィル蛍光については、これまでに日本の温室効果ガス観測技術衛星「いぶき」が太陽光の下で陸域の植物が発する蛍光を検出する能力があることが知られていました。その後継機として本年10月29日に打ち上げられた「いぶき2号」（GOSAT-2）でも同様にクロロフィル蛍光の観測が可能で、正式なプロダクト^注３）として公開が予定されています。一方、光化学反射指数は、NASA（アメリカ航空宇宙局）の人工衛星センサーMODISが海洋観測用に観測しているデータなど、いくつかの「いぶき」以外の衛星から得ることができます。
今後は、本研究の成果を応用して、「いぶき」、「いぶき2号」や、他の人工衛星の観測データを組み合わせて広域の光合成速度の推定を行います。将来的には、「いぶき2号」が広域の光合成速度の高精度推定に寄与することにより、今後の温室効果ガスの吸収・排出量推定の精緻化に大きく寄与することが期待でき、パリ協定の着実な実施に対する日本の貢献にも繋がります。

４．研究助成

本研究は文部科学省科学研究費補助金及び国立環境研究所GOSAT-2プロジェクトの支援を受けて行われました。

５．用語説明

注１）人工衛星など遠隔から対象を観測する手法。

注２）環境省、国立環境研究所（NIES）及び宇宙航空研究開発機構（JAXA）が共同で開発した世界初の温室効果ガス観測専用の衛星であり、平成21年1月23日の打上げ以降、現在も観測を続けている。

注３）衛星観測データから抽出される情報。

６．発表論文

題目：Modeling leaf CO2 assimilation and photosystem II photochemistry from chlorophyll fluorescence and the photochemical reflectance index
著者：Kouki Hikosaka and Hibiki Noda
雑誌：Plant, Cell and Environment
DOI: 10.1111/pce.13461
※下線で示した著者が国立環境研究所所属です。