セミナーのトップページへ
生物多様性セミナー 2003年11月

ジェネラリストは変動環境下で絶滅しにくいか?

吉田勝彦(群集動態研究チーム)


1:イントロダクション

生態系の中では、色々な種類の餌を食べる生物(ジェネラリスト)や、その逆に 特定の餌しか食べない生物(スペシャリスト)が長い時間をかけて進化してきた。 生態系に環境変動が起こった時にどちらのタイプの生物が滅びやすいのかを明らかに することは、効率的な保全計画の策定に有効である。理論的な研究や野外観察、 化石記録などから、一般にはスペシャリストの方が滅びやすいと考えられている。 しかし、その逆にスペシャリストの方が絶滅しにくいという説もあるし、どちらにも 特に差はないという結果も出されており、決着はついていない。この原因の一つは、 スペシャリストとジェネラリストの比較が同等の条件で行えないことにある。一般に スペシャリストとジェネラリストでは分布域の広さが違うが、これは野外観察における 障害の一つとなる。また、理論的な研究においても、スペシャリストとジェネラリストは 全く別々の系で論じられており、どちらが絶滅しやすいかについて、正確に比較できて いるとは言い難い。両者の比較を、両者が進化して共存するような生物群集において 行えば、この問題を回避できると思われる。そこで本研究では、一つの生物群集の中で 個々の生物が進化するような系のコンピューターシミュレーションを行った。

2:モデル

本研究で扱う系は、動物種と植物種によって構成される。植物は外界からのエネルギー 流入を受けて一次生産を行う。個々の種はそれぞれ違った性質を持ち、動物種は自分の 好みに合う種だけを捕食する。それぞれの好みの広さには差があり、好みの幅が狭い ものがスペシャリスト、広いものがジェネラリストとなる。一般に生物は取り入れた エネルギーのうちの一部しか生物量の増加に使えないが、この“エネルギー変換効率” はスペシャリストほど高いと仮定する。スペシャリストとジェネラリストを同等の条件で 進化させるため、好みの幅とエネルギー変換効率は反比例すると仮定する(図1:好みの 幅が広いほど、捕食できる餌種の期待値は多くなるがその分変換効率が悪くなる)。 本研究では好みの幅が5以下のものをスペシャリスト、8以上のものをジェネラリスト とする(図1参照)。またエネルギーの変換効率を変えたシミュレーションも行う。 最も好みの幅が広い場合の変換効率が0.1, 0.2, 0.3の場合をそれぞれ変換効率が低い、 中程度、高い、と定義する。

一定期間ごとに系の中から1種をランダムに選んで種分化の機会を与える。この時に、 好みの幅を含む種の諸性質が変化する。新種の性質は祖先の性質に微少な変異を加えて 決定する。生物同士の相互作用はLotka-Volterra方程式で記述する。この式を用いた 計算の結果、種全体の生物量がその種1個体分の生物量を下回った時、その種は絶滅する。

本研究では環境変動がない場合、環境変動がある場合のシミュレーションを行う。 環境変動として、一次生産量の変動を考える。流入量は平均1.0の正規分布乱数を 用いて変動させる。この乱数の標準偏差の大きさによって変動の激しさを定義する。 今回は標準偏差0.1と0.3の二つのバージョンのシミュレーションを行った。データの 解析は主に動物種について行った。

3:結果

環境変動が無い時、“変換効率”が高いほど動物の種数(図2A)は増える。 しかしそれ以上に植物の種数が減少するため(図2B)、結果的に総種数は 減少する(図2C)。好みの幅の狭いスペシャリストの寿命は変換効率が 高くなると長くなるが、変換効率が更に高くなるとかえって短くなる(図3A)。 一方、好みの幅の広いジェネラリストの寿命は変換効率が高くなるに従って長くなる(図3B)。

図4は変換効率が低く、一次生産量の変動の変動幅が大きい(変動の標準偏差0.3) のシミュレーションにおける、一次生産量と系内の動物の種数の関係を表している。 小さい幅の変動は系内の動物の種数にほとんど影響せず、動物の種数は増加していく (図4)。しかし、一次生産量が非常に激しく減少した時(図4A: 45000 step)、 動物の種数は急激に大きく減少する(図4B: 45000 step)。

図5は一次生産量の変動の強さとスペシャリスト、ジェネラリストの平均寿命の 変化の関係をそれぞれの変換効率において比較したものである。ジェネラリスト の方が寿命が長い場合が多いが、変換効率、変動の規模によって、ジェネラリスト とスペシャリストの平均寿命は複雑なパターンを表す。変換効率が低い場合、 一次生産量変動がない時はスペシャリストの方がジェネラリストよりも平均寿命は 長いが、一次生産量変動が起こると両者の平均寿命に有意差はなくなる(図5A)。 変換効率が中程度の場合、一次生産量変動がないときには両者の平均寿命に有意差は ないが、一次生産量変動が起こるとジェネラリストの方が寿命が長くなる(図5B)。 この時、変動の規模が大きいと両者の差が小さくなる(図5B)。変換効率が大きく、 一次生産量変動がない、もしくは小規模の変動の場合はジェネラリストの方が寿命が 長いが、規模の大きな変動が起こる場合には、両者の寿命に有意差はなくなる (図5C)。図6は図5Aと同じ設定のシミュレーションにおけるジェネラリストの 寿命の分布を累積度数で表したものである。一次生産量の変動があると、変動が ない場合に比べて、短い寿命を持つ種の割合が減る(図6:新種の定着率が上がる)。 しかし、特に変動の程度が大きい場合には、長期間存続する種の割合が減る(図6)。 この傾向はスペシャリストでも、また変換効率を変えたシミュレーションでも 共通である。

スペシャリストとジェネラリストのどちらが環境変動の影響を受けやすいのかを 明らかにするため、環境変動がない場合に比べて、環境変動がある場合の両者の 寿命に相対的にどのような変化が見られるのかを調べた。変換効率が低い場合には 両者の平均寿命に有意差は見られないが(図7A)、変換効率が高くなると ジェネラリストの方が一次生産量の変動の影響を受けにくくなる(図7B)。 しかし変換効率が更に高くなると、今度は逆にジェネラリストの方が影響を 受けやすくなった(図7C)。

次に環境変動がない場合とある場合について、それぞれの相互作用の様子を比較した。 1種あたりの餌の生物量はジェネラリストの方が大きいが、捕食者のバイオマスには 有意差がない(図8)。一次生産量の変動が起こった時、スペシャリスト1種あたりの 餌の生物量に有意な変化は見られないが、ジェネラリスト1種あたりの餌の生物量は わずかに増加する(図8A)。一次生産量の変動が小さい時、1種あたりの捕食者の 生物量について、ジェネラリストとスペシャリストの間に有意な差は見られない (図8B)。規模の大きな一次生産量が起こる場合、スペシャリスト1種あたりの 捕食者の生物量には有意な差は見られないが、ジェネラリスト1種あたりの捕食者の 生物量は大きく減少する(図8B)。

4:考察

環境変動がない場合、エネルギー変換効率が高くなるほど動物種は効率よく生物量を 増加させることができる。そのため、変換効率が高くなるほど動物種の平均寿命は 長くなり(図3B)、系内の動物の種数も増加する(図2A)。動物の種数が増える ことは、動物の生物量を支える植物種への捕食圧が高まることを意味する。その結果 変換効率が良くなるほど植物の種数は減少し(図2B)、結果的に系全体の種数は 減少する(図2C)。変換効率が良くなりすぎるとスペシャリストの寿命はかえって 低下する(図3A)。この原因は現在調査中であるが、変換効率が高くなった時に動物 による捕食圧が高くなることと関係すると思われる。スペシャリストは捕食できる餌の 範囲が限られているため、変換効率が高くなり、餌を効率よく取り入れることができる ようになっても、高い捕食圧に耐えられないのではないか。

一次生産量変動の影響は、変動の規模、エネルギー変換効率によって違う。エネルギー 変換効率が低い場合には、ジェネラリストとスペシャリストの平均寿命に差は見られ ないが(図5A)、エネルギー変換効率が高い場合にはジェネラリストの方が長い 平均寿命を持つ(図5B, C)。これは、一次生産量変動があった場合、1種あたりの 餌の生物量はジェネラリストの方が多く、1種あたりの捕食者の生物量は ジェネラリストの方が少ないことに起因していると思われる(図9)。この結果からは ジェネラリストの方が一次生産量変動の影響を受けにくいと言える。

しかし、一次生産量変動がない場合からの相対的な変化で見た場合、つまりどちらが 一次生産量変動の影響を受けやすいのか、という視点から見た場合、必ずしもそうとは 言えない。変換効率が低い場合、一次生産量変動による平均寿命の変化の仕方には、 ジェネラリストとスペシャリストの間で有意差がないこと(図7A)、変換効率が 中程度の時、ジェネラリストの方がスペシャリストよりも平均寿命が長くなる傾向が あることは平均寿命の絶対値で見た場合と同じである(図7B)。しかし、変換効率が 高い場合には、一次生産量変動があるときはジェネラリストの方が相対的に寿命が 短くなる(図7C)。

この結果はなぜもたらされるのか。一次生産量の変動が激しい場合の方が、 ジェネラリストにとっては餌が多く、捕食者が少ないので(図8)、平均寿命が 長くなりそうに思われる。実際にこの場合、ジェネラリストの定着率は増加している (図6)。にもかかわらず、長期間存続する種の割合は一次生産量変動がない場合に 比べて著しく少なくなっている(図6)。この原因は、変動の規模が大きい シミュレーションにおいて、数千ステップに1回発生する、一次生産量が大きく 減少するイベントと関係すると思われる。小規模の一次生産量変動は種の存続に それほど大きな影響は与えないが(図4: 30000〜45000 stepまで、図5)、 非常に大きく一次生産量が減少した時、動物の種数は大きく減少する(図4: 45000 step)。この時、ジェネラリストもスペシャリストも同様に被害を受ける。 つまり、一次生産量の変動幅が大きい場合、種の性質に関係なく絶滅する。そのため、 このような系においては、種の寿命は種の性質ではなく、一次生産量が大きく減少する イベントの頻度によって決められているのである。そのため、ジェネラリストと スペシャリストの平均寿命に差がなくなり、元々平均寿命の長かったジェネラリストの 方が変動に敏感に見えるのである(図7C)。

5:まとめ