地球環境研究総合推進費による研究

６．熱帯林の減少に関する研究

〔研究成果〕
（１）熱帯環境林保続のための指標策定に関する研究
　１）撹乱環境における熱帯樹の応答選択に関する研究
　半島マレーシアでは，１９９６年２月から３月にかけて一斉開花が起こり，その年の８月から９月にかけて種子が落下した。その種子を採集し，発芽させた後，寒冷紗を掛けて被陰した場所で栽培した。実生苗は１９９６年の１２月まで同じ環境条件下で栽培し，マレーシア農科大学構内の伐採跡地に植栽した。植栽した樹種は２１種で，総本数は２４２３本であった。植栽地には伐採されずに残っていた樹木や遷移初期に出現するマカランガ等の樹高１０ｍ程度の樹木があり，そのような樹木の下にも植栽を行った。樹木によって被陰された場所を遮光区，上部に樹木のない場所を裸地区とし，各々の区に樹種構成が均等になるように植栽した。その結果，被陰区と裸地区で各々１２０３本と１２２０本であった。
　２）熱帯実生稚樹の潜在的成長特性と光合成活性に関する研究
　熱帯樹２種（Ｅｕｇｅｎｉａ ｇｒａｎｄｉｓ， Ｐｏｎｇａｍｉａ ｐｉｎｎａｔａ）と温帯樹２種（サンゴジュ；Ｖｉｂｕｒｎｕｍ ａｗａｂｕｋｉ，ユズリハ；Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ）の光合成速度，気孔コンダクタンスに及ぼす水蒸気飽差の影響を調べた。各々の樹種の単葉を温度，湿度を制御できる箱の中に入れ，光合成速度，蒸散速度，気孔コンダクタンス，葉内ＣＯ_２濃度を光合成ポロメーター（米国ＬＩ-ＣＯＲ社製ＬＩ-６４００型）で測定して求めた。環境制御箱内の水蒸気密度は，箱内に導入する空気の飽和水蒸気密度を露点温度を変えることによって制御した。測定は温度，光量子密度５００μｍ／ｍ^２／ｓ，湿度０．５〜２．５ｋＰａで行った。Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓとＰ． ｐｉｎｎａｔａは水蒸気飽差が増加するに従って光合成速度，気孔コンダクタンスが減少した。２．５ｋＰａにおける熱帯樹の光合成速度は６０〜７０％減少したが，温帯樹の光合成速度の低下は１５〜２５％に過ぎなかった。Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓの気孔密度と気孔インデックス（表皮細胞数当たりの気孔数）は他の熱帯樹や温帯樹のそれよりも高かった。このような光合成速度に対する水蒸気飽差の影響と気孔コンダクタンスに対する影響から，熱帯樹は温帯樹よりも水蒸気飽差に対して敏感に反応し，水蒸気飽差の増加が熱帯樹の成長に多大の影響を与えていることが明らかになった。

（２）熱帯環境保全林における野生生物多様性と維持管理のための指標に関する研究
　１）熱帯林における哺乳類及び鳥類群集構造と多様性の維持機構に関する研究
　熱帯林の撹乱に伴う鳥類群集構造の変化および鳥類群集の多様性と環境要因の関係を定量化し，熱帯林の鳥類の個体群動態を明らかにすることを目的として，マレーシア半島の撹乱の程度の異なる２つの低地熱帯林のパソ森林保護区（孤立林）とゴンバック森林保護区（二次林）で調査を行った。林内下層部に生息する林床棲鳥類群集を明らかにするために，毎月，１０〜２０枚のカスミ網を林床に設置し標識再捕調査を行った。捕獲した鳥は種類を同定し，計測した後に個体識別のための足輪を装着し放鳥した。また，孤立化したパソ森林保護区で周辺効果がどのように生じているかを明らかにする目的で，人工巣を用いた捕食実験も行った。パソ森林保護区内の原生林とアブラヤシ農園との境界林の２カ所にそれぞれ２０個の人工巣を設置し，人工巣内にウズラの卵を放置し捕食される速度を反復して計測すると同時に，自動撮影装置を設置し捕食者を予備的に調べた。
　まず，熱帯鳥類群集の維持機構を明らかにするために，現在までに集まった４年分の標識再捕データより鳥類群集構造の動態を解析した。ゴンバックの鳥類群集の季節変化をみてみると，捕獲数は６〜９月に増加し，１０〜１２月にかけて減少していた。捕獲種類数は，捕獲個体数が少ない月に減少する傾向はあるものの，多様性は１年を通してほとんど変化せず群集構造の季節変化は認められなかった。繁殖期後の６〜９月に捕獲数の増加は，繁殖により生産された若鳥の増加と，繁殖の終わった放浪個体が捕獲されることによると考えられる。森下のＣλを用いて群集組成の時系列解析および上位優占１４種の出現数を自己相関関数を用いて４７カ月のデータを解析したが，周期性は検出されなかった。熱帯林の鳥類は成鳥の生存率が高く，小鳥類でも寿命が１０年を超えるといわれているので，４年程度のデータでは周期性を検出するのは無理なのかもしれない。パソ森林保護区において人工巣を用いた捕食実験は，まだ反復回数が少なく予備的な結果しか得られていないが，原生林内では実験開始後，２．０３±０．１４日（ｎ＝８０，±ＳＥ）でウズラの卵が捕食されたのにたいして，アブラヤシ農園と保護区の境界の二次林においては１．４７±０．０７日（ｎ＝７８）で捕食されていた。また，実験終了まで捕食されなかった巣の割合も，境界林では１．３％なのにたいして原生林では１３．８％であった。実際に，自動撮影装置で確認された捕食者は，ネズミ，リス，サル，チメドリなどの動物であった。
　熱帯林の多様性を維持するような保護区を計画するためには，周辺効果がどのように生じているか，個体群の移出入がどのように起こっているかを明らかにする必要がある。今回の人工巣による予備的な実験で，パソ森林保護区においても境界地域で捕食圧がやや高く，周辺効果が認められた。保護区の設計には，周辺効果の他に個体群の移動分散に関する情報が不可欠であり，今後，これらの情報を蓄積していく必要がある。
　２）昆虫群集の多様性と動態に関する研究
　調査はマレーシア森林研究所パソ試験地で行った。同地に建設されているタワー（高さ約５０ｍジュラルミン製）に，地上高４０ｍまで１０ｍおきにプラスチックシャーレを各２個設置した。採蜜に訪れたハナバチ類をシャーレに閉じこめて採集し，個体ごとに標本を作製した。今回の解析には９５年６月から９６年７月のデータのみを用いた。その結果，トラップで捕獲されたハナバチ類は総計５４７頭で，ハリナシバチ属が１０種，ミツバチ属が１種であった。最も多く捕獲されたのは，ハリナシバチ属（Ｔｒｉｇｏｎａ）のＴ．ｐｅｎｉｎｓｕｌａｒｉｓで，１５０頭，次いでミツバチ属（Ａｐｉｓ）のアジアミツバチＡ．ｃｅｒａｎａの１４０頭であった。トラップで捕獲されたハナバチ類の季節変動について述べると，１９９６年３月までは，トラップに誘引されたハナバチ類はほとんどがハリナシバチ属で，１９９５年９月がいちばん多く，徐々に減少し１９９６年４月はハナバチ類は誘引されなかった。１９９６年６月から７月にかけてはすべてミツバチ属であった。このようにハナバチ類は，特定の種がいつも優占するのでなく，季節的に優占種が大きく変化していた。捕獲されたハナバチ類の高さ別群集構造の違いを見ると，Ｔ．ｍｉｎａｎｇｋａｂａｕ及びＴ．ｌａｅｃｉｃｅｐｓは高さにあまり影響されず各高さで捕獲されているのに対し，Ｔ．ｃａｎｉｆｒｏｎｓはタワーの高い場所でのみ捕獲されていた。また，Ｔ．ｐｅｎｉｎｓｕｌａｒｉｓ及びＴ．ｐａｇｄｅｎｉｆｏｒｍｉｓは０ｍから４０ｍにかけて幅広い層で捕獲されていたがＴ．ｐｅｎｉｎｓｕｌａｒｉｓは３０ｍ付近に，Ｔ．ｐａｇｄｅｎｉｆｏｒｍｉｓは１０ｍ付近で捕獲される個体が最も多かった。一方Ｔ．ｍｉｎａｎｇｋａｂａｕは２０ｍから０ｍという下層でのみ捕獲され，０ｍで捕獲される個体が最も多かった。このようにハナバチの種類によって採餌に訪れる場所が大きく異なっていた。上記の結果から判断すると，ハリナシバチの餌探索様式は，種ごとの決まった高さの探査区域を巡回し，偶然蜜源を見つけた個体が同じコロニーの個体を次々とリクルートするというものであろう。このような餌探索様式の結果，優占種が季節的に次々変化するという結果をもたらしたと考えられる。
　３）動植物種の種特異的共生関係に基づく生物種の生態特性の指標化に関する研究
〈異なる光環境下で生育したフタバガキ科稚樹の防御特性の比較〉
　本研究では，異なる光環境下で育成した４種のフタバガキ科（Ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐａｃｅａｅ，Ｓｈｏｒｅａ）稚樹の成長反応を調べ，各樹種の成長反応と防御戦略の関係を調べるとともに，防御戦略に対する光環境の影響を考察することを目的とした。調査はパソ森林保護区で行った。光環境の異なるギャップ下（相対光量子密度３５％）と林床下（相対光量子密度６．５％）で育成したフタバガキ科の稚樹４種を対象種とした。移植から１年半後に，各光環境・種ごとに３個体ずつサンプリングを行った。それぞれの種の成長反応を調べるために各器官の乾燥重量を計測し，葉の被食を軽減する物理的な防御特性（ｌｅａｆ ｔｏｕｇｈｎｅｓｓ）と化学的な防御特性（フェノール化合物含量），被食後の再生能力の指標となる貯蔵物質含量（デンプン含量）の分析を行った。その結果，それぞれの防御能力は，どちらの光環境においても種間差がみられ，葉の展開速度の速い種Ｓ． ａｃｕｍｉｎａｔａ，Ｓ． ｐａｒｖｉｆｏｌｉａは，遅い種Ｓ． ｍａｃｒｏｐｔｅｒａ，Ｓ． ｍａｘｉｍａに比べて小さな値を示し，葉の展開速度が遅い種は，物理的な防御，化学的防御能力ともに高い値を示す結果となった。また，すべての種のｌｅａｆ ｔｏｕｇｈｎｅｓｓは明るい環境の方が有意に大きかったが，フェノール化合物含量は少なかった。この結果から，暗い環境ではｌｅａｆ ｔｏｕｇｈｎｅｓは低下するが，フェノール化合物含量を増加することで防御能力を補償している可能性が示唆された。一方，貯蔵物質についても，どちらの光環境でも有意な種間差がみられた。重さあたりの樹高で表した樹高成長効率が高い種ほど，茎に含まれるデンプン含量は低く，Ｓｈｏｒｅａ ｍａｘｉｍａは他の種と比べ，高い貯蔵物質含量を持つことが明らかになった。また，光環境の影響は，種によって異なった。以上から，フタバガキ科稚樹４種の防御特性に種間差がみられ，光環境によってその内容が変化することが明らかになり，実生や稚樹の定着率は，光環境や被食圧によって変化することが示唆された。そのため，樹高成長，葉の展開速度が大きい樹種は被食圧が低く明るい環境であれば定着率は高くなるが，被食圧が高く暗い環境になるほど，定着率は低くなることが予想された。
〈動物による種子捕食と実生定着への影響〉
本研究ではパソ森林保護区において結実の起こったフタバガキ科４種（Ｓｈｏｒｅａ ｍａｃｒｏｐｔｅｒａ， Ｓ． ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ， Ｓ． ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ， Ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｒｎｕｔｕｓ）に対する動物による種子捕食の影響調査を行った。またその影響が林冠ギャップ下と閉鎖林冠下で違いがみられるか解析を試みた。さらに，親木に種特異的な捕食者や菌による実生への影響を評価する目的で，実生の生存率と親木からの距離との関係についても調べた。種子の供給量についてはシードトラップを用いて，種子散布が始まった１９９６年８下旬から６週間にわたって毎週調べた。その結果散布された種子の大半は８ｍ以内の親木から近い場所に落ちており，１６ｍ以上の距離まで到達したものはわずかであった。散布された種子の個体数が比較的多かったＳｈｏｒｅａ ｍａｃｒｏｐｔｅｒａ，Ｓ． ｐａｕｃｉｆｌｏｒａについて２月における実生の生存率についてギャップと林内で差がみられるかどうかをｔ検定により解析したところ，有意な差はみられなかった。種子散布が終了した９月下旬から１０月にかけての実生個体数の急激な減少がみられたが，主に種子の死亡（動物，昆虫による捕食や菌などの影響）によるものと考えられる。また各樹種について，実生の生存率と親木からの距離との関係を調べたところ，分散分析の結果から各距離間での生存率に有意な差はみられなかった。少なくとも現段階では親木からの距離は実生の生存にはそれほど影響を及ぼしてはいないことが推察された。種子の捕食について調べたところ，４種のうちではＤｉｐｔｅｒｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｒｎｕｔｕｓの捕食率がきわめて高かった。Ｄ． ｃｏｒｎｕｔｕｓの種子は他のＳｈｏｒｅａ属３種にくらべ種子サイズが大きく捕食者にみつかりやすいこと，Ｄ． ｃｏｒｎｕｔｕｓの種子は炭水化物に富んでいることなどが，捕食者に選好される理由であると考えられる。自動撮影により撮影された動物の写真から主な種子捕食者はＭａｃａｃａ ｎｅｍｅｓｔｒｉｎａ， Ｓｕｓ ｓｃｒｏｆａ， Ｍａｘｏｍｙｓ ｗｈｉｔｅｈｅａｄｉ， Ｌｅｏｐｏｌｄａｍｙｓ ｓａｂａｎｕｓの４種であることがわかった。
〔発　表〕Ａ-３９，４０，ａ-５〜７，４３

（３）熱帯林の環境保全機能の評価に関する研究
　１）熱帯林における撹乱が土壌形成及び土壌構造に及ぼす影響の評価に関する研究
　土壌形成の重要な過程である植物遺体分解に関わるシロアリについて伐採による撹乱の影響を把握するために，マレーシア半島部の低地熱帯雨林の一次林・二次林で比較調査を行った。各林内に調査区域を設定し倒木を個々に識別するとともに，そこに生息するシロアリの種類相を調査した。倒木は二次林に比べて一次林に多く，またその直径で測られた大きさも一次林の方で大きいことが分かった。一次林，二次林各々の林床の倒木・落枝から採集・同定されたシロアリは，それぞれ１２，９種であった。調査材から頻繁に見つかった上位３種は，Ｍａｃｒｏｔｅｒｍｅｓ ｍａｌａｃｃｅｎｓｉｓが一次林調査材３１本のうち１０本，Ｏｄｏｎｔｏｔｅｒｍｅｓ ｓａｒａｗａｋｅｎｓｉｓが９本Ｍｉｃｒｏｔｅｒｍｅｓ ｐａｋｉｓｔａｎｉｃｕｓが３本で採集されたが，これら３種は，二次林の調査材３７本では各々１７，５，９本で採集された。したがって，一次林・二次林のどちらにおいてもこの群のシロアリが材分解過程において重要であることが推察された。これらのシロアリはキノコシロアリ亜科に属し，前年度までの研究において木材分解における重要性が確認された種群である。ただし，一次林・二次林間で違いも認められ，一次林で種数が多いことと，上記３種の出現頻度が異なっておりＭａｃｒｏｔｅｒｍｅｓ ｍａｌａｃｃｅｎｓｉｓ，Ｍｉｃｒｏｔｅｒｍｅｓ ｐａｋｉｓｔａｎｉｃｕｓの割合が二次林の方で高く，Ｏｄｏｎｔｏｔｅｒｍｅｓ ｓａｒａｗａｋｅｎｓｉｓは逆に低い傾向がうかがえる。今回の調査によって，一次林では二次林よりも倒木の存在量が圧倒的に多いことがわかった。このことが，そこに生息するシロアリなど植物遺体分解にかかわる生物の分布及び，それらが果たす分解の機能と土壌形成への貢献に影響しているもとの考えられる。倒木量に一次林と二次林とで顕著な違いがあることは，土壌形成に様々な影響を与えていると考えられるが，このような倒木の調査は，長期に設定された調査区がなければ実施不可能である。それだけに調査の努力があまりなされていない分野であるが，本研究によって今後さらに，撹乱の影響を明らかにする上で貴重な知見が得られるものと期待される。

（４）人工衛星データを用いた東南アジア地域の地表面被覆分布図の作成に関する研究
　熱帯林の減少，砂漠化など東南アジア地域における地表面被覆状況の変化は著しい。これらの土地被覆の変化は，それ自身が地域にとって大きな問題であるばかりでなく，その変化が局地的また広域的な気候変動を引き起こすなど地球規模での環境変動に大きな影響を与えている。これらの問題に対処するために土地被覆の現状とその変化を正確に捉えることが緊急の課題となっているが，大陸レベルのような広い範囲を対象として地表面の状況を高精度観測することは容易ではなく，正確な情報が得られていないのが実情である。
　本研究では，人工衛星からの画像データを利用して東南アジアの広い範囲の地表面変化を定量的に評価するための手法を開発することを目的とした。人工衛星データとして，高い空間分解能（３０〜８０ｍ）を有するが観測範囲が狭く（１８０ｋｍ四方），観測頻度が低い（１６日に１回）ＬＡＮＤＳＡＴＭＳＳ，ＴＭデータ，ならびに空間分解能は低いが（１ｋｍ），広範囲（２７００ｋｍ四方）を高頻度で観測する（毎日２回）ＮＯＡＡ ＡＶＨＲＲデータを利用することとした。平成８年度では，１）１９７０，８０，９０年代のＬＡＮＤＳＡＴ　ＭＳＳ，ＴＭデータ等の高空間分解能人工衛星センサからのデータを用いた東南アジア地域の詳細な土地被覆変化の定量的評価，２）１９８０，９０年代のＮＯＡＡ　ＡＶＨＲＲ等の広域，高頻度（低空間分解能）センサからのデータを用いた広域土地被覆変化の評価，３）ＬＡＮＤＳＡＴ　ＭＳＳ，ＴＭなどからの局所情報を，空間分解能は低いが広域をカバーするＮＯＡＡ ＡＶＨＲＲからのデータを併用して，大陸レベルに外挿するスケーリング手法の開発を試みた。
　平成８年度までに，東南アジア地域をカバーする１９７０，８０，９０年代のＬＡＮＤＳＡＴ　ＭＳＳ，ＴＭデータ計６００シーンを入手した。このＬＡＮＤＳＡＴ　ＭＳＳ，ＴＭデータから対象地域の衛星モザイク画像を作成するとともに，土地被覆分類図の試作を行った。土地被覆分類に際しては，東南アジアに特有な小規模単位での季節による変化を伴う土地利用形態を反映できる分類項目，手法の検討を行った。また，７０〜９０年代の変化を抽出するために，スペクトル波形の類似度に基づいた地表面被覆変化抽出手法を上記データに適用した。
　一方，ＡＶＨＲＲデータからの土地被覆分類の試みとして，米国ＮＡＳＡより提供されたＮＯＡＡ　ＡＶＨＲＲから算出された植生指数の毎月単位の時系列データ（１９８２〜１９９１年）を基に，東アジア土地被覆分布図を作成した。本データは，８ｋｍの分解能で，１ヵ月間のデータを重ねて雲を除去したものである。水田，森林，砂漠地など対象地の土地被覆状況により各点の月ごとの植生指数の変化パターンが異なることから，その変動特性を類型化することにより対象地点の被覆を分類することができる。ここでは各点の３年間の植生指数の時系列パターンをフーリエ変換して，そのフーリエ係数により特性値化し，その特性値を最尤法により分類する方法を用いた。
　さらに，ＬＡＮＤＳＡＴ　ＴＭとＮＯＡＡ　ＡＶＨＲＲデータの重ね合わせを行い，両者をつなぐスケーリングモデルの開発を行った。平成８年度では，地表面の基本的構成要素である植生，水，土壌の混合状態を表すＶＳＷ指数がＴＭデータとＡＶＨＲＲデータの間で高い相関を示すことを示し，ＡＶＨＲＲデータを用いて，東南アジア全域の１ｋｍメッシュでの植生，水，土壌のＶＳＷ指数分布図を作成した。
〔発　表〕Ｃ-２３，４４，４６，Ｉ-１３，１６，ｃ-１７〜２１，ｉ-２２〜２５