環境研究総合推進費による研究（地球環境研究）

〔内　容〕
　（１）森林の荒廃が生物生産機能及び物質循環系に及ぼす影響
　森林の持っている諸機能のうち，特に地上部の現存量，土壌呼吸量，分解量，落葉落枝量及び炭素・窒素をはじめとする物質循環に焦点をあて，それらが択伐によってどのような影響を受けるかを調べる。また択伐周期の異なる林分で現存量の調査を行う。得られた成果から最終的には森林の炭素の固定機能を森林内のマターフロー的な視点から評価する。さらに，天然林及び二次林に設置した植生長期観測プロットのデータをもとに森林動態モデルを開発し，伐採が現存量，炭素吸収量の変動に及ぼす影響について解析を行い，森林の最適管理オプションについての提案を行う。
　（２）森林の荒廃が多様性の維持機能に及ぼす影響
　二次林化により影響を受けた森林の林冠構造，内部構造などが動植物の相互作用にどのような影響を及ぼすかを明らかにすることを目的として，天然林と二次林で，林冠構造，ギャップの分布，森林組成などについて調査を行う。その上で，こうした環境変動が草食動物の採食行動にどのような影響を与え，さらにそれが植物の更新過程にどのような影響を及ぼすか，また林内環境の変化によって植物の側の防御機能がどのように変化しうるかなどについて調査を行う。森林の二次林化によって，構成樹種や個体の成長，生存率，遺伝的構造及び動物の構造に与える影響を明らかにし，熱帯林の持続的管理に向けた管理指標策定の基礎的なデータの集積を行う。
　（３）森林の公益機能の環境経済的評価手法開発に関する研究
　森林の管理手法の違いや農耕地への転化によって森林のもつ経済的価値がどのように変動するかを明らかにする目的で，現存する資料を収集すると同時に，森林の持つ資産を評価するための基準設定を行う。また生態学的，水文気象学的アプローチによって得られた森林の機能を経済価値に換算し熱帯林の公益機能を評価することを試みる。さらに熱帯林その選択価値，存在価値などについても現地調査を行いながら評価を試みる。

〔成　果〕
（１）森林の荒廃が生物生産機能及び物質循環系に及ぼす影響
　１）熱帯林の炭素収支に関する研究−パソ天然林の最　　近のバイオマス変動
　本研究では，森林の炭素の固定・蓄積と分解や土壌呼吸によって大気中に放出される炭素の収支を明らかにするために必要なパラメータを整理し，これまでに取られたデータから推定可能なパラメータと新たに観測する必要のあるパラメータを分離検討を行った。その結果，新たに調査が必要な項目として，リター分解，土壌呼吸などが挙げられ，とくに土壌呼吸については方法論的な不備のため再検討が必要であることがわかった。そのため，調査プロット内にリタートラップを設置し毎月一回の頻度で内容物を回収し，乾燥後重量を測定した。これまで集積された生物生産量に関するデータを解析した結果，現時点での天然林における直径５cm以上の樹木の地上部バイオマスは４０２．０Mg/haであり，この値は１９７３年に同じプロットで測定された値よりも７３．１Mg少ないことがわかった。１９９４年からの１９９８年の４年間の変化を調べたところでは２２．６Mg/haが成長，５１．９Mg/haが死亡し，新規加入（０．８９Mg/ha）も考慮すると結果２８．４Mg/haの純減であった。この値は，１ha当たりにして１年間に直径５cmの樹木１本分の樹体内炭素が死体となって分解し始めるのとほぼ等価である。樹木の死亡はほとんどが直径２０cm以下の小さな個体によるもの（４年間全体では全死亡数の８３．９％）であった。対照的に，直径に対するバイオマスの損失量の分布パターンは，直径１００cm以上のサイズクラスに明瞭なモード（最頻値）があった。リターについては，１９９２年からの４年間に計２６．１Mg/haの葉リターが供給が確認された。以上のデータをもとに，この森林生態系全体から１９９４〜１９９６年の期間中に吸収された炭素量の分解速度を変化させて試算したところ森林全体の見かけの分解係数（k）が０．２９４/yrより大きければ系は炭素放出源に，０．２９４/yrより小さければ炭素吸収源となっていたことがわかった。これは，損失したバイオマス（リターによる脱落と死亡の合計）の２５．５％が最初の一年間に分解するのと同等である。また，kが１．０/yrであったときには分解開始後一年間に約８Mg/haのバイオマスに相当する炭素が大気中に放出されることになる。このように，今後分解速度を重点的に調べ，これを成長量と比較することで，この期間に森林全体からどのくらいの炭素が放出されたのか明らかにすることができる。
　２）パソ天然林における土壌呼吸速度−時空間的変動とその要因
　本研究の目的は，熱帯低地フタバガキ林（天然林，二次林）および周辺の農林地における年間の土壌呼吸量を明らかにし，熱帯林生態系の持つ炭素固定能力推定のためのパラメータを提供することである。本年度は，天然林において土壌呼吸速度の時空間的バラツキを把握し，これらのバラツキに影響を与えている環境要因を特定することを試みた。
　調査はパソ森林保護区内の天然林プロットで行った。林冠が閉じた林床とギャップ下の林床にそれぞれ８m四方の方形区を設置した。土壌呼吸速度の測定は，ライカ社の携帯用土壌呼吸測定システムを用いて行った。
　その結果，閉鎖林冠下では，気温と地表面温度は日変化を示したが，地温はほぼ一定で日変化はほとんど示さなかった。ギャップ林床では，日最低温度は閉鎖林冠下と変わらなかったが，温度変化の振幅が閉鎖林冠下に比べて大きいことがわかった。平均地温はギャップ林床下の方が閉鎖林冠下よりも高く，また空間的なバラツキが大きかった。平均土壌呼吸速度は閉鎖林冠下，ギャップ林床下の間では有意差はなかっがその変動係数は，両サイトともに高く（約６０％以上）の土壌呼吸速度の空間的バラツキが非常に大きいことがわかっった。閉鎖林冠下では，土壌呼吸速度は地温あるいは根のバイオマスと弱い正の相関を示し，土壌含水率と負の相関を示した。土壌微生物バイオマスとは無相関だった。ギャップ林床下では土壌呼吸速度は地温と負の相関を示したが，他の環境要因とは有意な相関は示さなかった。閉鎖林冠下における土壌呼吸速度には明瞭な日変化は見られなかった。ギャップ林床下では，午後に直射日光が地表面に到達したことによって地温がわずかに上昇したため，土壌呼吸速度がわずかに増加していた。
　閉鎖林冠下での土壌呼吸速度の日変化が不明瞭であったのは林冠の閉じた林床では地温がほぼ一定であるためであると考えられる。ギャップ環境下のギャップ林床下では，晴点日の午後，地温のわずかな上昇に伴い土壌呼吸速度もわずかに増加した。しかし，両サイトとも地温の日変化はほとんどないあるいは極わずかなため，土壌呼吸速度の時間変化の要因としてはあまり寄与していと考えられる。恐らく，降水量の変動に伴う土壌含水率の変化が，土壌呼吸速度の時間変化の最も大きな要因になっているものと思われる。

（２）森林の荒廃が多様性の維持機能に及ぼす影響
　１）択伐が森林の林冠・林分構造と森林組成に及ぼす影響
　パソ保護林に設置された天然林，二次林の長期観測プロットのデータをもとに，林冠構造，樹幹面積，林分構造，種組成，多様性について解析を行い，択伐によってこれらの要素がどのように変化したかについて考察を行った。それによると天然林の林冠高の平均値は２７．４mで二次林のそれ（２４．７m）に比べて有意に高いことがわかった。さらに林冠高の分散や変動係数も天然林で遙かに高い値を示した。これは二次林では伐採によって突出木層の欠損，天然更新による空間ギャップの発生の低下等が起因しているものと思われる。また，天然林の平均樹幹面積，林冠表面積も二次林の比べてそれぞれ２倍，１．５倍の値を示した。さらに二次林では中，小径木の個体密度，胸高断面積合計が天然林に比べ有意に高かったが，直径５０cm以上の大径木や逆に直径１cm以下の稚樹の個体密度，胸高断面積合計が低いことがわかった。すなわち二次林試験地は択伐後４０数余年経ているが，伐採時の残存木が高密度のまま成長したためそれぞれの樹幹が大きくならないまま，植生遷移が停滞した状態であることがわかった。生物多様性の基盤である森林構造や林冠の三次元構造は，野生動物や土壌昆虫，林床性昆虫などの生態に様々な影響となって現れてくることが他の調査・研究によって明らかになっていることから，森林伐採は直接的には森林面積の減少にはつながらないものの多様性の保全機能などを含む諸機能に重大な影響を及ぼすことが示唆された。
　２）熱帯林林冠構成樹種稚樹の葉群動態の種間比較研究
　本研究では，低地熱帯林における稚樹の物理化学的防御機構と生理生態的特性を明らかにするために，フタバガキ科８種の稚樹についての光環境及び葉の傷害に対する展葉戦略の種間比較検討を行った。調査は，半島マレーシアのパソ森林保護区内の２つの調査区に設置した２００個の実生センサスプロットの光環境を評価し，そこに生育するフタバガキ科の稚樹すべての葉にラベルをつけて，葉群動態と葉の傷害の程度を計測した。その結果，葉群動態には有意な種間差がみられ，葉の生産速度が速い樹種ほど落葉速度も速かったが，葉の純獲得速度との間には有意な相関関係はみられないことがわかった。また，ほとんどの実生の樹高成長速度は小さく，種間差は見られなかった。一方で，葉の平均サイズが大きな樹種ほど葉の純獲得速度が高く，個体当たりの平均葉面積と傷害葉率も高い傾向にあった。以上から，葉群動態において葉の形態的特性がその食害に密接に関連することが示唆された。
　３）低地熱帯林林内微気象に関する研究
　これまでの熱帯研究報告では林床植生の多様性に光環境を代表とする林床の微気象の時空間的不均質性が大きく関与していることが示唆されているが，実際に微気象の定置長期観測を行った例ははほとんどない。そこで本研究では，林床の物理環境のきわめて不均一性を明らかにすることを目的として，林床環境としてギャップの林床環境と林冠下の林床環境を調査対象とした。
　ギャップの林床で日積算光合成光量子密度の測定を行った結果，ミクロサイト（センサーを設置している場所）によって，光量子密度は大きく変わることが明らかになった。閉鎖した林冠下では林冠に到達する光量子密度の１％しかないが，明るいところでは約８０％以上になることがわかった。次に，異なるミクロサイトでは林床の光環境の時間変動が大きく異なることもわかった。同じ時期に測定した林冠の上の光環境は，激的変動はないこともわかった。さらに，ギャップと林床の光環境を比較したところ，ギャップの光量子密度は明らかに林床より高いことがわかった。林冠の下の林床では林冠に到達する光量子密度の数パーセントしかなかった。一方，林内（ギャップ）で測定した気温は２カ月の間にほとんど変化がなかった。林内の湿度は激しい日変化，すなわち，昼間と夜間の変化があったが，日平均値は８３％前後でほぼ一定になっていることがわかった。林内の湿度変化は林冠部で測定した大気湿度の変化より大きいこともわかった。林内の降水記録は林冠タワー頂上部での測定結果から得た降水の時間変動パターンとほぼ一致していることがわかった。また，降水の日変化をみると，夕方から深夜にかけての大きなピークと朝６時前後の小さいピークが存在することがわかった。
　４）熱帯林における林冠構成種の繁殖に関する研究
　本研究では，�@熱帯林林冠構成樹種がどのような範囲で交配しているのか（花粉を通じた遺伝子流動の範囲）を明らかにすること　�A種子の分散は親木からどの程度の範囲で起こるのかを明らかにすることを目的として，林冠構成種であるNeobalanocarpus heimiiを調査対象に，本種がどのような範囲で交配しているのかマイクロサテライト多型を用いて推定した。調査地であるパソ保護林内に生育するN．heimii５母樹から稚樹および実生を採集し，その遺伝子型を決定した結果，約７０％の個体は調査区内に花粉親候補があることが明らかになった。しかし，約２０％の個体は，調査区が半隔離状態にあるにもかかわらず，花粉親候補が調査区内にはなかった。このことはN．heimiiが数百m離れた個体とも交配している可能性を示唆している。これは，N．heimiiの主要なポリネータがハナバチ類であり，比較的長距離を送粉するためと考えられた。
　５）類縁関係にある木本植物の分布の同所性および多　　様性の維持機構に関する研究
　本研究では低地フタバガキ林の林冠構成種であるフネミノキ属２種S．macropodum とS．Iinearicarpumの分布域の重なりと，地形に対する生息域の選好性について解析し，同属近縁二種間でニッチ分割が存在するかどうかの検証を試みた。その結果，フネミノキ属植物２種の分布は地形に強く影響されることがわかった。異なる地形区分へのフネミノキ出現固体の頻度は，有意に斜面上部，中部，下部に歪んでいた。したがって，地形から見た生息地は斜面上部，中部，下部であると考えられる。２種の地形区分への出現個体数の頻度は有意に異ならなかった。したがって，両種の地形の選好性は同じと考えられる。さらに，被陰条件から見た生息地の選好性について解析を行ったところ，両者の各個体の分布域における被陰条件の有意な差が見られなかった。このことから更新ニッチの分割も起こっていないと推察された。すなわち，解析結果からは生息地ニッチの分割では両種の共存を説明することはできなかった。したがって，フネミノキ属植物の共存に対しては，いつも生息場所に関係した平衡力が主要な役割を演じているとは考えられないことが示唆された。

（３）森林の公益機能の環境経済的評価手法開発に関する研究
　熱帯林の社会的評価の経済価値をとらえることを目的としてマレーシアにおいてコンジョイント分析を行った。コンジョイント分析は，１９６０年代に計量心理学，マーケティングリサーチの分野で開発された表明選好法で，新製品の需要，コンセプト開発，製品属性決定に利用されている調査手法である。コンジョイント分析は環境の社会経済評価手法の分類に従うと，CVM（仮想評価法）と同じ表明選好（Stated Preference Method）に属する。CVMが複数の属性を含んだ２つのプロファイル（環境の状態）の貨幣的評価（WTP：Willingness To Pay， 支払い意志額）を導き出すのに対して，コンジョイント分析は，それぞれの属性ごとのウエイトを測定するという意味で，CVMを一般化した手法という性質も持っている。本調査では，マレーシアの国土利用に関して，「保護林面積」，「生産林面積」，「農地面積」，「国土利用プログラム履行に使用する追加税金」の４属性とそれらの水準が明記された。現状と，国土の利用例プロファイルを２つ示し，最も好ましいと思われるものを１つだけ選択してもらう手法を採用した。現状との比較が可能となるよう，各プロファイルの属性には現状に対する面積の増減率を表示した。税金は世帯に対する新しい特別税であり，１度だけ課税されるものとした。国土利用への意向に関して今後の増減の意向を聞いたところ「強く増加を望む」の回答は，保護林で１９．８％，農地は１７．８％だったのに対し，生産林では５．０％で，「強く増加を望む」と「増加が望ましい」の回答を合わせても増加意向は２６．８％にとどまった。逆に生産林では「減少が望ましい」の３８．６％が「増加すべき」と「増加が望ましい」を足し合わせた増加意向を１０ポイント以上，上回っており，回答者が生産林に対してネガティブな印象を持っていることがうかがえた。コンジョイント回答における「現状」選択理由として８つのコンジョイント回答のうち，提示プログラムではなく，「現状」を１つでも選択した回答者に，その理由を聞いたところ，回答者の３３．７％が「プログラムのために税金を払うのは適当でない」と考えており，課税に対する抵抗感が表れていることが明らかになった。結果として，生産林以外のパラメータは高い有意水準で評価されたが，生産林についてはやや負の傾向をもった低い有意水準の値しか推計されなかった。生産林以外での統計結果は今回のパイロット調査のねらいが基本的に成功したことを意味している。しかし，生産林について，不十分な結果になってしまったのは，回答者がいまだ保護林などとのトレードオフにとらわれているため，あるいは生産林の意味を十分理解していないことによると思われる。
〔発　表〕A-１３，a-８〜１２