環境研究総合推進費による研究（地球環境研究）

６．熱帯林の減少に関する研究

〔担当者〕

〔目　的〕
近年，熱帯林保全へ向けた持続的管理の手法が様々な地域で模索されているが，森林の減少速度に歯止めがかからない。この原因として，森林の持つ生態的，社会的，文化的なサービス機能・価値が客観的に評価されていないことが指摘されている。しかしながら，それ以前の問題としての森林の機能や動態の解析が十分に行われていない限りは，森林の持続管理に向けた的確な指針が与えられないばかりか，人類の遺産である森林資源の枯渇を招くことにつながりかねない。例えば，森林の炭酸ガス吸収機能が注目され，排出権売買が現実のものとなりつつあるが，そもそも森林が構造的，組成的に安定したものか，またその動態にかかわる要因は何かについても十分な知見が得られているとは言いがたい。そこで，本研究課題では熱帯林の保全管理のための手法を確立することを目的として（１）熱帯環境林保続のための指標策定に関する研究　（２）熱帯環境保全林における野生生物多様性と維持管理のための指標に関する研究　（３）熱帯林環境保全機能の評価に関する研究を行った。なお，本課題の一部はマレーシア森林研究所（ＵＰＭ），マレーシアプトラ大学，東京都立大学，京都大学，奈良女子 大学，自然環境研究センターなどの協力を得て行った。

〔内　容〕
（１）熱帯環境林保続のための指標策定に関する研究
　熱帯林の修復過程における稚樹の生態特性を把握するために１９９６年８〜９月に２０種以上の樹木の種子を採集し，発芽させた。実生苗は同じ年の１２月まで同じ環境条件下で栽培し，ＵＰＭ構内のゴム林伐採跡地に植栽した。植栽地には伐採されずに残っていたゴムや遷移初期に出現するマカランガ等の樹高１０ｍ程度の樹木があり，そのような樹木の下にも植栽を行った。樹木によって被陰された場所を遮光区，被陰されていない場所を裸地区とし，各々の区に樹種構成ができるだけ均等になるように植栽した。一方，熱帯林構成種の更新過程に伴い生態生理特性を明らかにする目的で，異なる更新段階のＤｉｐｔｅｒｏｃａｒｐｕｓ ｓｕｂｌａｍｅｌｌａｔｕｓの葉の光合成特性と葉の形態特徴を測定した。
（２）熱帯環境保全林における野生生物多様性と維持管理のための指標に関する研究
　１）熱帯林におけるほ乳類及び鳥類群集構造と多様性の維持機構に関する研究
　熱帯林におけるほ乳類の群集構造を明らかにするために，択伐後約４０年を経た二次林とそれに近接した一次林，および低湿地という遷移段階と生息環境が異なるハビタットにおいて，捕獲法により小型ほ乳類群集の環境選好性を調査した。また，熱帯林の孤立化による鳥類群集への周縁効果の影響を評価するために，パソ森林保護区の周縁域と中心部でかすみ網による標識再捕調査と保護区外のアブラヤシ農園でライントランセクトセンサスを行い鳥類群集を調査した。
　２）動植物種の種特異的共生関係に基づく生物種の生態特性の指標化に関する研究
　これまで，実生や稚樹の成長特性や生理活性の比較研究が多く行われてきたが，樹木の更新には森林構造や生物間相互作用が複雑にかかわっているため，共存機構の解明には至っていない。しかし，生物間相互作用の一つに動物や菌類による植物の損傷があり，これらの損傷から逃れるため，植物は物理的・化学的・時間的に様々な防御機構をもつ。特に熱帯植物は温帯植物に比べて強固な防御機構を発達させており，動物や菌類と密接にかかわりながら生存，世代交代していることが推測される。そこで，本研究は果実の量的防御物質と結実フェノロジーとの関係を検討した。
（３）熱帯林の環境保全機能の評価に関する研究
　１）熱帯林における撹乱が土壌形成及び土壌構造に及ぼす影響の評価に関する研究
　シロアリは土壌形成過程の一環である植物遺体分解を担っているが，伐採による撹乱がシロアリに対して引き起こす影響を把握するために，マレーシア半島部の低地熱雨林の自然林と拓伐再生林とでシロアリ分布の比較調査を行った。各林内に１００ｍ四方の調査地各１個を設定し，立ち木の樹径・位置を記録して標識を付けた上で，立木上で地衣・コケ・藻類などを採餌するホスピタリテルメス属のシロアリの巣外行進活動を記録した。巣のある立木と採餌場である立木の樹径を集計し，全立木の樹径分布と比較し，これらシロアリの生息条件を検討した。

〔成　果〕
（１）熱帯環境林保続のための指標策定に関する研究
　１）二次林への植栽実験
　植栽後約３００日と約６００日におけるフタバガキ科樹種の生残率は，被陰区で高かったが，裸地区でも高い生残率を示すＤｉｐｔｅｒｏｃａｒｐｕｓ ｃｏｒｎｕｔｕｓのような樹種もあった。裸地区での生残率は，初期の稚樹の高さによって影響を受け，高さが高い稚樹ほど生残率が高かった。しかし，被陰区ではこのような傾向は観察されず，生残率は稚樹の高さではなく，もっぱら樹種間差によっていることが明らかになった。植栽後約３００日における全植栽樹種の生残率は裸地区で５７％，被陰区で７１％，また，植栽後６００日では各々４０％と６１％で，被陰区の方が生残率は高かった。しかし，伸長速度と初期の稚樹高との間には有意な相関はなかった。
　２）林床環境下における稚樹の生理生態的反応
　最大光合成速度と光−光合成飽和点は，同じ樹種についても，葉の位置の高さによって大きく異なることがわかった。実生，若木，林冠と上層木における最大光合成速度は，それぞれ２．５４，３．１１，５．８８および４．２１μｍｏｌ
ＣＯ２／ｍ２／ｓであった。一方，葉のクロロフィル含量は高い位置にある葉ほど高くなることがわかった。上層木の葉は林床の稚樹の葉に比べて単位面積の窒素含量は約３倍の値を示した。本研究から，熱帯林樹木の光合成速度の垂直の変化は葉の窒素含量による可能性が示唆された。
（２）熱帯環境保全林における野生生物多様性と維持管理のための指標に関する研究
　１）熱帯林におけるほ乳類及び鳥類群集構造と多様性の維持機構に関する研究
　保護区の中心部では７年間で３，３５６日・網の，アブラヤシ農園との境界にあたる周縁部では３年間で９６３日・網の標識再捕調査を行った。同時に，捕食圧を検出するために，毎月，地上と樹上に２巣１組として１０ヵ所，合計８６２個の人工巣を設置し，巣の中にウズラの卵２個を放置して，卵の捕食経過を４〜５日間調べた。パソ森林保護区の中心部では，現在までに８４５個体，８１種が捕獲されたのに対して，周縁域では，３２３個体，４５種類が捕獲されたにすぎない。鳥類の相対的な生息密度は，中心部で０．２３〜０．３８個体／日／網であるのに対して，周縁部では０．３６個体／日／網であり，生息密度には差は認められなかった。中心部から周辺部にいくにしたがい，地上性昆虫食のチメドリ類が減少し，果実昆虫食者のヒヨドリ類が増加した。保護区の周りのアブラヤシ農園には熱帯林の鳥類は全く生息していなかった。パソ森林保護区において行った人工巣を用いた捕食実験の結果，地上の方が樹上より捕食圧が高く，チビオマングース，コモンツパイ，イノシシ，ブタオザルなどの地上性動物が捕食者であることが自動撮影装置によって確認された。また，卵の消失速度は周縁 部が一番速く，保護区の中心部に向かって捕食圧が減少していく傾向がみられた。捕食による周縁効果によって地上性昆虫食のチメドリ類が減少し，鳥類群集構造が変化したと考えられる。鳥類群集は林縁から約１ｋｍの地点まで高い捕食圧にさらされていて，周縁効果が及ばない地域は２，５００ｈａのパソ森林保護区の中心部の約９００ｈａにすぎないと推定された。また，パソ森林保護区には１から２つがいのクロサイチョウやカワリクマタカが生息しているに過ぎず，大型のサイチョウ類やワシタカ類にとってパソ森林保護区は小さすぎて，東南アジアの熱帯林本来の鳥類群集を維持できないことが予測された。
　２）動植物種の種特異的共生関係に基づく生物種の生態特性の指標化に関する研究
　�@天然林内における林冠ギャップの形成とその影響にに関する研究
　マレー半島のパソ保護林の５０ｈａの永久調査区において，空中写真をもとに林冠ギャップの動態を，特に個々のギャップの消長に着目して解析した。解析の対象は１９９５年５月と１９９７年２月の二時期に共通して樹高分布図を作成することができた東側３８ｈａ部分であり，樹冠高が１５ｍ未満のところをギャップと定義し，認識可能な最小サイズである６．３ｍ²（＝１セル）以上のすべてのギャップの消長を解析した。その結果，２年間という短い期間で個数ベースでは５８％のギャップが消滅していたが，これらのほとんどは面積６３ｍ²以下のごく小さなギャップであり，１８８ｍ²を越えるような大型のギャップは完全に閉じることはなかった。また大きなギャップほど，二つ以上のギャップに分割するものの割合も高かった。また，新しくできたギャップのほとんどは最小サイズのものであり，新しく大きなギャップができることは比較的まれな現象であり，ごく小さなギャップが生じては短期間に消滅しているのが大多数であることがわかった。個々のギャップの面積の増減も調べたところ，森林全体でのギャップ面積の拡大と縮小には，新規生成のギャップやギャップの消滅と同 様に，既存のギャップの拡大と縮小の貢献が同程度に大きいことが明らかになった。
　�A種子・稚樹定着過程における草食動物の影響と植物の被食に対する防御機能
　動物，菌類による実生の傷害と葉の特性の種間比較の結果，葉内に量的防御物質として知られるフェノール物質を高濃度に蓄積する樹種ほど食害の割合が低いことが明らかになった。この結果は，葉内フェノール化合物の蓄積により成熟葉の傷害の拡大を回避している可能性を示唆する。さらに，食害と葉の形質に対する光環境の影響を野外実験により検討した結果，明るい環境下では葉内フェノール量が増加したにもかかわらず，食害率は暗い環境下のものと有意差がないことが明らかになった。以上から，フタバガキ科樹種ではフェノール型タンニンが化学的防御物質として働き，その作用は生育地の光環境によって変化することが示された。
　�B林冠ギャプ形成と動物の行動パターンに関する研究
　ハビタットの環境要因は，一次林と比較して，二次林では果実生産量が小さく，結実種の多様性が低い傾向が認められた。また二次林は，単純な林冠構造，疎らな低層部の植生，林冠ギャップと林床における倒木の密度が小さいという特徴を持ち，垂直・水平方向ともに環境の多様性が極めて低かった。低湿地は，樹冠の高さが低く，林冠の階層構造は単純であったが，果実生産量とその多様性は一次林と二次林の間に位置していた。小型ほ乳類はハビタット選好性により四つのグループに類別された。第一のグループは一次林を選好する種群で，解析の対象となった１３種のうち，コモンツパイ，ハイガシラリス，バナナリス，ミスジヤシリス，ハナナガリス，チビオスンダリス，チャイロスンダトゲネズミ，およびホワイトヘッドスンダトゲネズミの計８種を含んでいた。この種群は，解析の対象となった小型ほ乳類のうち昼行性の６種すべてを含んでいた。ツパイ類およびリス類は，半樹上性の種が多く，樹上または倒木中に営巣すること，果実食性または昆虫食性が強いことなどから，一次林の複雑なハビタット構造と豊かな餌資源が高い環境収容力を提供していると推察された。第二のグループはオ ナガコミミネズミとアカスンダトゲネズミからなる二次林を選好する種群であった。これらのネズミ類は，地下に坑道をつくり営巣するので，営巣のための資源として林床の倒木等に依存することがないと考えられる。第三のグループは，比較的大型の種であるジムヌラとネズミヤマアラシからなる低湿地を選好する種群であった。ジムヌラは，水生動物を餌とすることが報告されており，ハビタット選好性と食性との関係が示唆された。第四のグループはマレークマネズミ１種を含むハビタット選好性を示さない種群であった。これは，個体がホームレンジを持たないという本種の社会システムと関係していると推察された。
（３）熱帯林の環境保全機能の評価に関する研究
　１）熱帯林における撹乱が土壌形成及び土壌構造に及ぼす影響の評価に関する研究
　シロアリの採餌活動が見られた巣の数は，初回から自然林の方が多く，１９９７年１１月の３回目までは７巣から１１巣が確認された。一方，同時期に再生林では多くて５巣までしか確認されなかった。しかし，１９９８年４月の４回目調査時以降は再生林での確認数が増加し自然林と変わりがなくなった。調査を重ねるにしたがって巣の総確認数は増加し，自然林で２０巣，再生林で１２巣が確認された。自然林での総確認数は，最近２回の調査では頭打ちになっており，調査区内のほぼすべての巣が見つけ出されたものと考えられる。一方の再生林では，最近２回の累積確認数の伸びが著しく，すべての巣を見つけ出していないか，あるいは，再生林で最近見つけ出された巣の一部は，極めて小規模の行進しか見られなかったことから，これらの巣は定着したばかりで成長途上である可能性が考えられる。採餌場所は，胸高直径８０ｃｍを越える立木から太さ数ｃｍのツルや巣のある塚の上まで広範囲にわたっていた。現存樹木の樹径組成が記録されている自然林調査区で，ツルや塚を除いた立木上の採餌観察例を立木の胸高直径別に頻度分布にして集計すると，３０ｃｍ以下の例が半数以上を占めるが ，５０〜７０ｃｍの立木での例も１／４近くを占めた。同じ調査区内でのすべての立木の頻度分布は２０ｃｍ以下にピークがあり，直径が大きくなるとともにほぼ等比級数的に本数が減少していた。従って，採餌場所は比較的直径の大きい立木に偏ることがわかった。再生林では大径木の比率が自然林に比べて小さい傾向があるので，大径木の少なさがホスピタリテルメス属シロアリの少なさと関連している可能性がある。